Механизм наследования аномалий строения зубной системы

Одно из важных направлений развития кинологии и собаководства применение методов популяционной генетики для качественного совершенствования популяций животных. Решение этой задачи во многом зависит от степени интенсификации ведения селекционной работы, следствием которой является повышение контроля, за ведением племенной работы в клубах и частных питомниках.

Правильность зубной системы и соответствие количества зубов нормальной зубной формуле, свойственной собаке домашней (Canis familiaris) как виду, является объектом пристального внимания кинологов — экспертов и селекционеров. Для домашней собаки Canis familiaris L. характерна зубная формула: 42 зуба: 12 резцов, 4 клыка, 2 ложнокоренных и 24 коренных.

Олигодонтия (редукция одного или нескольких зубов, обычно премоляров или резцов), является одной из самых распространенных аномалий зубной системы. Некоторыми авторами олигодонтия рассматривается не просто как дефект экстерьера, а как критерий достаточно серьезного снижения общего баланса организма и его жизнеспособности. Другие же считают, что не следует заострять на этом дефекте внимание.

Эксперт, владелец пит. "КОНСТАНТА", автор ряда книг по терьерам Сенашенко Екатерина считает, что не стоит исключать олигодонтов из разведения, так как происходит обеднение генофонда поголовья в общем и страдает экстерьер в частности, что олигодонтия не причиняет вреда здоровью собакам и не наносит серьезного ущерба поголовью.

Отклонения в строении зубной системы не вызывают болезненного состояния у собаки но имея подобный порок животное не может участвовать в выставках и использоваться в племенной работе. Кроме прикуса заводчики и собаководы уделяют большое внимание проблеме полнозубости. Увеличение или уменьшение зубов, аномалии их расположения, формы и структуры считаются врождёнными аномалиями.

Зубы различаются своим строением и своими функциями.Передние зубы служат для откусывания пищи - резцы. В каждой челюсти пара резцов, находящаяся впереди, называются зацепами, рядом с ними по ту и другую стороны лежат средние резцы, а по краям - окрайки. Клыки у собак сильно развиты. Молочные клыки значительно слабее и тоньше постоянных. Четыре передних - премоляры в верхней и нижней челюстях имеют предшественников - молочные зубы: два коренных зуба в верхней челюсти, расположенных за ними и три зуба в нижней челюсти не имеют предшественников в виде молочных зубов; их называют молярами.

Олигодония - неполнозубость по премолярам является признаком чистопородности у некоторых пород. Собаки с нежным типом конституции имеют тонкий и слабый костяк. Голова обычно узкая с короткой, легкой мордой, у отдельных пород лицевые кости черепа настолько слаборазвиты, что имеется склонность к олигодонтии.

Очевидно, существует корреляция между средней продолжительностью жизни породы и прорезыванию постоянных зубов: у крупных пород с короткой продолжительностью жизни прорезывание зубов происходит раньше, чем у карликовых пород с более высокой продолжительностью жизни. Следовательно, животные крупные с большим весом тела и крупной головой имеют более раннее прорезывание зубов.(126)

Аномалии зубной системы это не редкость у собак, как видно по голым хохлатым собакам во взрослом состоянии часто не соответствует норме дентин, свойственно отсутствие зубов и раннее выпадение, парадонтоз (127), то же самое относится к чи-хуа-хуа (128, 129, 130), заводчики карликовых пород, например, йорки, вестик уже давно примиряются с потерей премоляров.(108)

Например: китайская хохлатая собака, или голая мексиканская собака. В основном же, стандарт предусматривает полный комплект зубов.(9) Уменьшение челюстей неизбежно влечет за собой нарушение в формировании зубной системы. У мелких собак часто наблюдаются нерядность зубов, уменьшение количества зубов (олигодонтия) и ряд других недостатков. Отсутствие нескольких зубов у карликовых и малых шпицев допустимо. Это относится к первым премолярам, расположенным сразу за клыками, и третьим молярам - самым дальним коренным зубам. Однако если у собаки отсутствуют одновременно все такие зубы - это нежелательный вариант.

Достоверно утверждается, что у предков современных собак встречалось отсутствие зубов, действительно, едва ли этот дефект появился в настоящее время в современных генерациях. (108)

Родственные формы остеомелита так-же могут привести к неполнозубости.(156).
Зубы - это практически единственное оружие собаки, при помощи которого она добывает и поедает пищу, обороняется при нападении, атакует свою добычу, защищает хозяина. Кроме того, здоровые, правильно сформированные зубы говорят о здоровом, биологически полноценном организме животного, а какие-либо отклонения в строении зубов и прикуса свидетельствуют о нарушениях в различных системах организма. Есть, например, предположение, что неполнозубость (олигодонтия) генетически связана с рядом других патологических отклонений, распространение которых ведет к вырождению вида. В Германии, на родине немецкой очарки всегда существовали строгие требования к строению зубной системы, благодаря чему удалось сохранить относительно здоровую генеалогию породы. Замечено, что в популяциях, где долгое время допускалось использование неполнозубых собак, значительно возрастали отклонения в психике, конституции, пигменте.(77)

Во многих породах к порокам относятся собаки с выявленной тяжелой дисплазией, односторонние и двусторонние крипторхи, собаки с недостатками зубной системы при отсутствии: одного третьего премоляра (Р3), или одного клыка; или одного четвертого премоляра (Р4); или одного первого моляра (М1) или второго моляра (М2); - или всего трех зубов и более, в некоторых случаях, могут полностью отсутствовать Р1 и Р2 как на нижней, так и на верхней челюсти.

Причины олигодонтии в филогенезе и онтогенезе домашних собак точно неизвестны. Возможно, она может быть обусловлена слиянием зубных зачатков или отсутствием одного или нескольких из них в зубной пластинке. Дивергенция корней, или расхождение коронок, возникает в период смены молочных зубов в результате задержки их выпадения и приводит к развитию редкозубости. Часто встречается ретенция зуба, когда зуб находиться не в зубном ряду, а в толще челюстной кости.

Исследования проведенные Хораком (Ногак,1987 цит. По Сотской), показали, что каждая порода из обследованных им имела свою специфическую неполнозубость. У немецких овчарок премоляры верхние и нижние, у фокстерьеров моляры. Так же он указывает, что возможно сказался эффект основателя и нельзя говорить о всей породе.
Формирование зубов в челюстях зародыша человека начинается на 7-ой неделе развития как на верхней, так и на нижней челюстях.(11)

Гиподонтия резцов и премоляров у человека наследуется как аутосомно доминантный ген с неполной пенетрантностью. 5 финских семей с 20 индивидами с врожденным отсутствием 1-4 зубов изучены в отношении генов MSX-1 и MSX-2 человека, но причинной связи с этими локусами не выявлено. Однако олигодонтия, связанная с отсутствием всех вторых премоляров и третьих моляров оказалась связанной с с локусом на хромосоме 4р, где располагается ген MSX-1. В гомеодомене этого гена выявлена мутация Arg31Pro у всех затронутых членов семьи.(72)

Поли- и олигодония были обнаружены у всех видов домашних животных. Генетическая обусловленность этих аномалий не вызывает сомнений. М.Волсон отмечает, что врождённые отклонения от нормального числа премоляров, их размеров и формы обнаруживаются у всех представителей отряда хищных. Подобные аномалии чаще всего встречаются у самцов, считает автор, наиболее вероятной причиной аномалий являются мутации [62]. Судя по разрозненным литературным данным, у собак-париев полная формула зубной системы встречается не часто - от 20 до 32 % собак имеют олигодонтию (нехватку зубов), 5 - 10 % - полидонтию (дополнительные зубы к нормальному комплекту), 15 - 21 % - отклонения в форме.

История собаководства и многочисленные исследования селекционеров показывают, что аномалии зубной системы могут свидетельствовать о возможной гомозиготности собаки не только по генам этого признака, но и по многим другим аллелям. Есть данные, что накопление полигенов неполнозубости может вести к совместному накоплению в поголовье ряда других нежелательных полигенов, вызывающих потерю крепости костяка, увеличение случаев крипторхизма, общее ослабление организма и др.(71)
Аномалии зубов могут быть генетическими или приобретенными.Шулер (1996),Мориц (1985 цит. По Сотской) считают что наиболее вероятной причиной подобных аномалий являются мутации.

Правила экспертизы не делают различий в причинах патологии зубной системы, хотя понятно, что в племенном отношении роль приобретенных и наследственных отклонений принципиально различна. Мнение о наследовании олигодонтии не традиционно. Доподлинно известно, что как от двух родителей может появиться до 50-90% щенков с таким дефектом, так и от двух олигодонтов помет может иметь полную зубную формулу. Очевидно, олигодонтия наследуется по так называемому пороговому типу. Борьба с пороговыми заболеваниями достаточно сложна, так как в данном случае в фенотипах не проявляется все разнообразие генотипов с разными комбинациями полигенов. Аномалия проявляется у собак, в генотипе которых количество «полигенов» достигает определенного критического предела, то есть порога. С.П.Князев (66) считает, что отсутствие одного или нескольких премоляров и моляров наследуется по пороговому типу, поэтому в результате некоторых подборов даже полнозубых родителей в генотипах их детей могут образоваться комбинации генов, вызвавшие отсутствие одного или нескольких в разных сочетаниях зубов. Естественно, вероятность рождения неполнозубых щенков резко возрастает, если хотя бы один из родителей сам содержит запороговый набор полигенов и является неполнозубым.

В литературе есть сведения, что наследственное влияние неполнозубости, в самом деле, может играть большую роль, но во многих породах, очевидно, сильно переоценивают его влияние это распространенная ошибка многих(150,151,152,153). Особенно это касается немецкой овчарки(140).

Достаточно актуальная проблема врожденных дефектов собак, остается невыясненной, так как еще очень мало заводчиков разбираются в популяционной генетике и недостаточно информированы (155). Есть мнение что дефекты неполнозубости должны соответствовать менделевскому расщеплению (154).

Так, отдельными исследователями высказывается предположение о скореллированности олигодонтии по дальним премолярам с крипторхизмом, есть мнение, что аномалии зубной системы наряду с крипторхизмом, можно рассматривать как маркеры гибридного дисгенеза.

Существенно также, что неполнозубость свидетельствует о возможной гомозиготности не только по генам этого признака, но и по многим другим генам, в числе которых могут быть и гены различных сублеталей и аномалий, вызывающих общее ослабление организма, потерю конституциональной крепости – подобное можно наблюдать и при крипторхизме.

Другие исследователи придерживаются той точки зрения, что олигонтия по премолярам связана с элиминированием гена-супрессора при глубоком ауткроссе;
Вопросы наследственной природы олигодонии сегодня не относятся к числу тщательно изученных. По поводу этого явления в настоящее время существуют различные гипотезы. В литературе есть сведения, что наследственное влияние неполнозубости, в самом деле, может играть большую роль, но во многих породах, очевидно, сильно переоценивают его влияние это распространенная ошибка многих(150,151,152,153). Особенно это касается немецкой овчарки(140).

Исследования выполнены на кафедре генетики и животноводства Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины в период с 1999-2002 года в рамках научной тематики кафедры, научный руководитель Жигачев А.И.. Для анализа использовали клинико-генеалогический, популяционно-генетический, семейно-групповой методы. Генетический анализ аномалий зубной системы у собак показал, что недокус и наследуется по типу моногенного рецессивного у собак породы: английский мастиф, ньюфаундленд, немецкая овчарка, доберман; олигодонтия наследуется аутосомно-рецессивно у собак породы: ньюфаундленд, доберман, немецкая овчарка. Неудивительно, что у собак с рецессивно наследуемыми окрасами, т.е. голубыми, голубо-палевыми, палевыми, чаще будет наблюдаться олигодонтия, чем у собак с доминантно передающимися окрасами, то есть рыжими, красными, темно-тигровыми, черными. (16-73-)

По исследованиям проведенным на кафедре гентики и разведения в Академии им Тимирязева 2005 год, научный руководитель Гладких М.Ю., олигодонтия наследуется по простому рецессивному типу в породе ньюфаундленд. Для анализа использовался метод Клункера и Вайнберга.( 69).

Таким образом, всякие отклонения от полной зубной формулы следует рассматривать как показатель нежелательной комбинации блоков генов в генотипе, способной повлечь понижение крепости конституции, и обязательно подвергать строгому отбору. Нужно не только выбраковывать неполнозубых собак, не допуская их к вязкам, но тщательно анализировать племенное использование их родителей, чтобы не повторять схему подбора, в результате которого получаются неполнозубые щенки.

Важно подчеркнуть, что принципиальный подход к устранению наследственных аномалий собак заключается в применении генетико-селекционных приемов, а не лечебно-профилактических. Прогресс здесь достигается работой с породой в целом, на популяционном уровне, а не путем лечения собак с проявлениями аномалий, что может в отдельных случаях лишь уменьшить степень выраженности патологии, но не повлиять на генотип и потому не препятствовать заражению породы в ряде поколений.
Поэтому разработка методов элиминации олигодонии и является важной задачей, решение которой обеспечит ускорение селекционного процесса и повышение его эффективности.

Уткина Ирина Олеговна, питомник Ньюмаст (Nijumast)